海绵共生微生物群落结构及共生适应性机制

  海绵为多孔动物门,学名Porifera,是目前已发现的最原始最低等的水生多细胞动物。海绵是世界范围内最重要的底栖生物类群之一,分布于从潮间带到深海、从热带海洋到南极冰海的广泛区域内。海绵也是目前备受瞩目的研究对象之一,一方面因为海绵蕴藏着丰富的天然活性产物,使其成为重要的海洋生物资源;另一方面海绵体内存在高丰度且多样性的微生物群落,是共生生命演化研究的关注对象之一。海绵共生微生物同时也被认为在地球生物圈碳、氮、硫循环方面发挥着重要的生态学作用。此外,近来的研究表明海绵共生微生物也是多种海绵产天然活性产物的实际生产者。

 

  上个世纪70年代,研究人员就通过显微镜发现海绵体内存在丰富的微生物,在某些海绵种类里,微生物总含量可占海绵组织体积的60%。基于挖掘新颖天然活性产物的需要以及对海绵复杂共生网络体系本身的兴趣,研究人员对海绵共生微生物群落多样性开展了广泛的研究。数据表明,至少有32个细菌门或暂定细菌门的微生物类群存在于海绵中。部分微生物类群仅在海绵组织中存在,推测这些类群与海绵存在紧密的共生关系,被称作海绵特异性簇。海绵微生物群落在一定程度上也具有海绵宿主物种专一性。近来研究人员也对深海海绵开展了一些研究,数据表明深海海绵拥有一些区别于近岸海绵的特异性的微生物类群。 

  海绵作为最原始的一类多细胞动物,其共生菌的系统进化关系及共生和适应性机制等方面的研究,对于认识其生态学价值具有重要启示,同时对于揭示共生作用推动的生命演化过程和内在动力也具有重要意义。由于大多数海绵共生菌仍旧处于未可培养的状态,宏基因组学和单菌基因组学成为研究海绵共生微生物最有效的策略之一。宏基因组数据显示海绵共生微生物所拥有高丰度的类真核蛋白间相互作用结构域,推测这些结构域在共生菌逃避海绵宿主细胞的吞噬作用方面发挥重要作用。数据还显示海绵物种间微生物群落具有功能对等性,即不同海绵的微生物群落具有一些共同的核心功能特征。Moitinho-Silva等通过单细胞分选测序的方法获得了Poribacteria门海绵共生菌的基因组序列,揭示了该类共生菌在降解海绵宿主糖蛋白类化合物以及重构海绵宿主骨架结构方面可能发挥的作用。来自海绵共生蓝细菌Candidatus Synechococcus spongiarum的基因组草图序列则揭示了其基因组水平上的系统进化关系,并对其低光度条件及海绵宿主温和内环境适应性的特征进行了阐述。研究人员也分拣获得了深海海绵Lophophysema eversa三个相对完整的共生菌基因组草图,揭示了其共生适应性特征以及与CNS相关的环境适应性特征。 

  典型海绵组织结构及共生微生物分布示例 

 

  尽管在海绵共生微生物宏基因组学以及关键共生菌基因组学方面已经开展了一些研究,相对于海绵丰富多样的共生微生物类群而言,目前在宏基因组尤其是基因组水平上对海绵共生菌的认知仍旧非常有限。此外,尽管在深海海绵共生微生物群落多样性和宏基因组学方面也已经开展了一些研究,研究人员对深海海绵共生菌的来源、与近岸海绵中近缘菌株间的系统进化关系、共生适应性过程以及对深海高压、低温环境的适应性演化过程和机制等问题缺乏认知。这些仍旧悬而未决的问题将作为我们开展海绵共生生物学研究切入点。 

  正如著名共生生物学家Lynn Margulis所说,“共生是生命演化的主要推动力”(Symbiosis is a major driving force behind evolution)。对海绵这一类最原始的多细胞动物与其体内微生物间系统进化以及共生相互作用关系的研究,将有助于我们更进一步的认知生命演化的内在魅力。 

  海绵共生蓝细菌Candidatus Synechococcus spongiarum” SH4的系统进化关系